Отдел лишайники. общая характеристика и разнообразие лишайников

Строение

Тело лишайника получило название “слоевище” или таллом. Оно бывает разным по габаритам, строению, форме и цвету. Слоевище может иметь форму в виде корочки, листовидной пластинки, трубочек, кустика и небольшого округлого комочка. Большинство лишайников невелики по размерам — достигают лишь нескольких сантиметров, но бывают и виды в метр длиной. Лишайники очень медленно растут. Возраст их слоевища зачастую насчитывает несколько сотен и даже тысяч лет.

Слоевище лишайников состоит из переплетенных грибных нитей — гиф, и расположенных между ними клеток (или нитей) водорослей, а у некоторых видов — цианобактерий.  В результате взаимодействия гриба и водоросли, составляющих организм лишайника, образуются специфические вещества, которые в природе нигде больше не встречаются. Это так называемые лишайниковые вещества, или лишайниковые кислоты.

Виды слоевища лишайников

Накипные — напоминают корку, прикрепленную к поверхности. Практически 80% от всех лишайников составляют именно накипные. По своей форме они похожи на корочку или тонкую пленку, прочно сросшуюся с субстратом. В зависимости от места обитания накипные лишайники подразделяются на эпилитные, которые развиваются на горных породах, скалах; эпифлеодные, поселяющиеся на коре деревьев или кустарников; эпигейные, растущие на поверхности почвы; эпиксильные, предпочитающие гниющую древесину.

Листоватые — как пластины, которые цепляются к поверхности небольшой толстой ножкой. Таллом этого вида имеет вид чешуек или пластинок среднего размера, прикрепляющихся к субстрату при помощи пучка грибных гиф. Самое простое слоевище напоминает округлую листовую пластинку, которая в диаметре может достигать размера 10-20 см. При таком строении слоевище называют монофильным. Если имеется несколько пластинок, то слоевище называют полифильным.

Кустистые — напоминает куст, который может возвышаться над поверхностью или свисать с нее. Такое название эти лишайники получили за свой таллом, состоящий из разветвленных нитей, срастающихся с субстратом и растущих в разные стороны. Размеры самых миниатюрных представителей этого типа не превышают нескольких миллиметров, а самые крупные экземпляры достигают 40-50 см.

Различают также два основных типа микроскопической структуры слоевища:

1. Гомеомерный. В этом типе клетки фотобионта размещены по всей толщине гриба хаотично. На поперечном срезе лишайника гомеомерного типа имеется верхняя и нижняя кора, которая состоит из одного слоя клеток гриба. Вся внутренняя часть заполнена рыхло расположенными грибными нитями, между которыми расположены клетки водорослей без какого-либо порядка.
2. Гетеромерный. Части симбиоза образуют четкие слои. В лишайнике этого типа клетки водорослей сосредоточены в одном слое, который получил название гонидиального слоя. Ниже него находится сердцевина, состоящая из рыхло расположенных нитей гриба.

Удивительное, интересное, непонятное…

Много неизвестного, непонятного в жизни лишайников, в их строении, физиологии, размножении. И прежде всего потому, что наблюдать их непросто. Уж очень медленно растут! Одни увеличиваются в год на доли миллиметра, другие – на 2 – 3 миллиметра (это самые быстрорастущие!). А развести лишайник в лабораторных условиях (то есть взять грибной компонент и добавить нужную водоросль) еще никому не удалось.

Интереснейшая особенность лишайников – их способность переносить крайне неблагоприятные условия для жизни. Способны выдерживать многомесячную засуху, высыхать при этом практически полностью – и оживать после первого дождя. Легко переносят сильнейшие морозы. Неплохо чувствуют себя на бесплодных почвах. Да что там почвы – способны расти на голом камне, заселяют валуны и скалы!

А процессы размножения лишайников вообще очень сложны. Достаточно сказать, что существует аж три (!) способа размножения лишайников – половое, бесполое и вегетативное. Очень и очень упрощая, можно сказать, что половое размножение состоит в образовании у лишайников плодовых тел и созревании в них микроскопических спор.

Плодовые тела большинства лишайников имеют форму блюдец, развивающихся на поверхности – их называют апотециями. Споры же обычно образуются в специальных образованиях – сумках. Напомню, что большинство грибов, образующих лишайники, принадлежит к классу сумчатых грибов аскомицетов. Созревание плодовых тел и спор в них у лишайников – процесс крайне медленный и занимает несколько лет (от 4 до 10!).

Апотеции на краю слоевища лишайника пельтигеры собачьей

Созревшие споры разносятся ветром, часть из них может прорасти. А дальше уже судьба новорожденного лишайника зависит от того, найдут ли его ищущие гифы нужную водоросль.

Особые, иные по строению споры образуются у лишайников вне плодовых тел, просто вблизи поверхности слоевища. Это тоже мелкие одноклеточные споры, которые разносятся ветром. В лабораторных условиях удавалось наблюдать их прорастание и образование слоевища. Поэтому такой процесс тоже считают способом размножения лишайников – это бесполое размножение. Хотя единодушия у ученых в этом отношении нет. Размножения таким способом в природе никому пока наблюдать не удавалось! Вообще же нужно подчеркнуть, что и в знаниях о размножении лишайников очень много неизвестного, неизученного и непонятного.

Вегетативное размножение лишайников – самый надежный способ. При этом отделяется часть слоевища лишайника и, переместившись на другое место, начинает новую жизнь. Иногда это отделение происходит чисто механически, под действие сильного ветра или животных. А переносит кусочки слоевища чаще всего ветер. Но и здесь тоже не все так просто! Многие лишайники этот важный процесс на волю случая не пускают. Они образуют под наружным слоем специальные тельца, состоящие из коротких гиф и клеток водорослей. Когда эти клубочки окончательно сформировались, они выбрасываются наружу и разносятся ветром.

Но это все способы размножения грибного компонента лишайника! Водоросли же тоже должны размножаться. Они, как и положено одноклеточным , размножаются делением. Но гифы лишайника часто воздействуют на клетки водорослей, заставляя их делиться.

Размножение

Размножаются лишайники главным образом кусочками слоевища, а также особыми группами клеток гриба и водоросли, во множестве образующимися внутри его тела. Под давлением их разросшейся массы тело лишайника разрывается, группы клеток разносятся ветром и дождевыми потоками. Кроме того, грибы и водоросли сохранили и свои собственные способы размножения. Грибы образуют споры, водоросли размножаются вегетативным путём.

Лишайники размножаются либо спорами, которые образуют микобионт половым или бесполым путём, либо вегетативно — фрагментами слоевища, соредиями и изидиями.

При половом размножении на слоевищах лишайников формируются половые спороношения в виде плодовых тел. Среди плодовых тел у лишайников различают апотеции (открытые плодовые тела в виде дисковидных образований); перитеции (закрытые плодовые тела, имеющие вид маленького кувшина с отверстием наверху); гастеротеции (узкие плодовые тела удлинённой формы). Большинство лишайников (свыше 250 родов) формируют апотеции. В этих плодовых телах споры развиваются внутри сумок (мешковидных образований) или экзогенно, на вершине удлинённо-булавовидных гиф — базидий. Развитие и созревание плодового тела длится 4-10 лет, а затем в течение ряда лет плодовое тело способно продуцировать споры. Спор образуется очень много: так, один апотеций может продуцировать 124 000 спор. Прорастают они не все. Для прорастания нужны условия, прежде всего определённые температура и влажность.

Бесполое спороношение лишайников — конидии, пикноконидии и стилоспоры, возникающие экзогенно на поверхности конидиеносцев. Конидии образуются на конидиеносцах, развивающихся непосредственно на поверхности слоевища, а пикноконидии и стилоспоры — в особых вместилищах пикнидиях.

Вегетативное размножение осуществляется кустиками слоевища, а также особыми вегетативными образованиями — соредиями (пылинки — микроскопические клубочки, состоящие из одной или нескольких клеток водорослей, окружённых гифами гриба, образуют мелкозернистую или порошкообразную беловатую, желтоватую массу) и изидиями (маленькие разнообразной формы выросты верхней поверхности слоевища, одного с ней цвета, имеют вид бородавочек, зёрнышек, булавовидных выростов, иногда маленьких листочков).

* * *

Лишайники — пионеры растительности. Поселяясь на местах, где другие растения произрастать не могут (например, на скалах), они через некоторое время, частично отмирая, образуют небольшое количество гумуса, на котором могут поселиться другие растения. Лишайники разрушают горные породы, выделяя лишайниковую кислоту. Это разрушительное действие заканчивают вода и ветер. Лишайники способны накапливать радиоактивные вещества.

Непосредственно деревьям, на которых они поселяются, лишайники вреда не приносят, потому что редко углубляются в живые ткани растений. Их даже считают «защитниками» деревьев. Известно, что дерево, покрытое лишайниками, менее подвержено разрушительной деятельности грибов, повреждающих древесину (ряд лишайниковых кислот подавляет рост грибов-разрушителей древесины). Однако они закрывают чечевички и этим затрудняют газообмен растений. Кроме того, под покровом лишайников на стволах деревьев находят убежище вредные насекомые, легче развиваются паразитные грибы.

Морфологическое и анатомическое строение лишайников

Ве­ге­та­тив­ное те­ло Л. – слое­ви­ще, или тал­лом, со­сто­ит из пе­ре­пле­тён­ных ги­фов гри­ба, сре­ди ко­то­рых на­хо­дят­ся клет­ки во­до­рос­ли или циа­но­бак­те­рии. Оно мо­жет быть бе­лым, се­рым, си­зым, зе­ле­но­ва­тым, бы­ва­ет жел­то­ва­тых, оран­же­вых и ко­рич­не­ва­тых от­тен­ков, поч­ти чёр­ным, что обу­слов­ле­но на­ли­чи­ем разл. пиг­мен­тов. Слое­ви­ще – в ви­де ко­роч­ки (на­кип­ные Л. – ле­ка­но­ра, Lecanora; ле­ци­дия, Lecidea; ас­пи­ци­лия, Aspicilia; ка­ло­п­ла­ка, Calopla­ca), че­шу­ек, ро­зе­ток или до­воль­но круп­ных лис­то­вид­ных пла­сти­нок (лис­то­ва­тые Л. – ксан­то­рия, Xanthoria; кол­ле­ма, Col­lema; пар­ме­лия, Parmelia; пель­ти­ге­ра, Peltigera; неф­ро­ма, Nephroma; ги­по­гим­ния, Hypogymnia, и др.), вет­вя­щих­ся лент, раз­ветв­лён­ных ство­ли­ков или по­ви­саю­щих длин­ных пря­дей (кус­ти­стые Л. – алек­то­рия, Alectoria; кла­дония, Cladonia; ус­нея, Usnea, и др.). У при­ми­тив­но ор­га­ни­зо­ван­ных Л. слое­ви­ще на­по­ми­на­ет по­ро­ши­стый, муч­ни­стый на­лёт (ле­проз­ные Л., напр. леп­ра­рия, Lepraria).

Строе­ние слое­ви­ща мо­жет быть го­мео­мер­ным (од­но­род­ным) или ге­те­ро­мер­ным (слои­стым). По­след­нее (с раз­ви­ты­ми ко­ро­вым и серд­це­вин­ным слоя­ми, обо­соб­лен­ной зо­ной фо­то­био­нта) встре­ча­ет­ся у боль­шин­ст­ва лис­то­ва­тых и кус­ти­стых Л. Ко­ро­вый слой об­ра­зо­ван ги­фа­ми гри­ба, упо­ря­до­чен­но рас­по­ло­жен­ны­ми и плот­но при­жа­ты­ми друг к дру­гу, иг­ра­ет клю­че­вую роль в вод­ном и га­зо­вом об­ме­нах, в аб­сорб­ции све­та. Тол­стый ко­ро­вый слой, раз­ви­ваю­щий­ся у мн. ви­дов Л. осо­бен­но в арид­ных об­лас­тях или в ус­ло­ви­ях вы­со­кой ос­ве­щён­но­сти, пре­пят­ст­ву­ет га­зо­во­му об­ме­ну. У та­ких Л. он с от­вер­стия­ми (ци­фел­лами, псев­до­ци­фел­ла­ми), че­рез ко­то­рые СО₂ и О₂, не­об­хо­ди­мые для жиз­недея­тель­но­сти Л., бы­ст­рее дос­ти­га­ют внутр. сло­ёв слое­ви­ща. Серд­це­вин­ный слой (плек­тен­хи­ма) об­ра­зо­ван сла­бо пе­ре­пле­тён­ны­ми ги­фа­ми гри­ба, ко­то­рые по­кры­ты сло­ем гид­ро­фоб­но­го бел­ка (гид­ро­фо­би­на), пре­пят­ст­вую­ще­го их на­мо­ка­нию; про­стран­ст­во ме­ж­ду ги­фа­ми за­пол­не­но воз­ду­хом. У мн. ли­шай­ни­ков в этом слое от­кла­ды­ва­ет­ся боль­шое ко­ли­че­ст­во кри­стал­лов ли­шай­ни­ко­вых ки­слот. Зо­на фо­то­би­он­та рас­по­ло­же­на у пе­ри­фе­рии серд­це­вин­но­го слоя, бли­же к верх­ней по­верх­но­сти. Не­ко­то­рые Л., по­ми­мо зе­лё­ных во­до­рос­лей (пер­вич­ный фо­то­бионт), фик­си­рую­щих СО₂, име­ют и циа­но­бак­те­рии (вто­рич­ный фо­то­бионт).

Лишайники. Накипные: 1 – лециделла эуфоровая (Lecidella euphorea); 2 – леканора разнообразная (Lecanora allophana). Листоватые: 3 – флавопармелия козлиная (Flavoparmelia caperata); 4…

К суб­стра­ту Л. при­кре­п­ля­ют­ся ли­бо всей сво­ей ниж­ней по­верх­но­стью, ли­бо с по­мо­щью спец. об­ра­зо­ва­ний – ри­зои­дов, ри­зин или гом­фа. В от­ли­чие от кор­ней выс­ших рас­те­ний, по­след­ние не уча­ст­ву­ют в про­ве­де­нии пи­тат. ве­ществ, а слу­жат толь­ко для фик­са­ции. В пус­ты­нях и по­лу­пус­ты­нях встре­ча­ют­ся Л. (напр., ас­пи­ци­лия), имею­щие фор­му ша­ри­ков, они лег­ко пе­ре­но­сят­ся вет­ром на боль­шие рас­стоя­ния, от­че­го их час­то на­зы­ва­ют ко­чую­щи­ми.

ПОХОЖИЕ МАТЕРИАЛЫ

4

Как комплексно выстроить защиту сада? «Проблема защиты растений стоит сейчас остро как никогда. …

5

2

Если осенью вы обнаружили тех или иных вредителей, значит, весной придется опрыскивать растения не …

4,71

1

Плодовые и декоративные деревья и кустарники обрезают в основном ранней весной. Однако некоторые …

4,71

1

Плодовые и декоративные деревья и кустарники обрезают в основном ранней весной. Однако некоторые …

10

Придумывая декоративные композиции из растений, мы обязательно должны учитывать их максимальные …

2

Найдите для вишни место повыше и «поуютнее» – защищенное от холодных ветров. Иначе она не будет …

5

5

Хвойные растения по-прежнему в моде — продажа туй не прекращается даже осенью. Почему-то считается, …

5

5

Специалисты советуют приобретать только зимостойкие виды и сорта хвойных, но знать бы, какие …

4,33

3

Грибы, бактерии, вирусы, неблагоприятные условия могут вызывать болезни плодовых деревьев. Чтобы …

5

1

Со многими грибными заболеваниями косточковых бороться очень тяжело. Например, коккомикоз вишни …

14

Косточковые культуры, особенно желанные и вкусные сорта, болеют часто. Если не хочется заводить …

Лишайники базидиальные — Basidiolichenes

Группа базидиальных лишайников невелика, она содержит всего лишь около 20 видов.
Слоевище у этих лишайников образуется из базидиальных грибов, относящихся к двум порядкам —
афиллофоровым (Aphyllophorales) и агариковым (Agaricales) —
и из некоторых зеленых
и сине-зеленых водорослей.

Долгое время базидиальные лишайники были известны только в тропиках,
но не так давно они найдены в умеренной зоне и даже в Субарктике.

Базидиальные лишайники отличаются от сумчатых целым рядом особенностей.

1. Во-первых, плодовые тела у них кратковременные, часто одногодичные,
   в то время как у сумчатых они существуют долго — десятки и сотни лет.
2. Во-вторых, симбиоз у базидиальных грибов и водорослей
   не привел к образованию особых жизненных форм, к морфогенетическому обособлению.
   Базидиальные лишайники имеют такую же внешнюю форму, как соответствующие свободноживущие грибы —
   афиллофоровые или агариковые.
   Следовательно, представители этого класса являются не настоящими лишайниками, а полулишайниками.
3. В-третьих, в базидиальных лишайниках не обнаружены специфические лишайниковые вещества,
   столь характерные для многих групп сумчатых лишайников.

У  афиллофоровых базидиальных лишайников можно наблюдать несколько ступеней образования первичных лишайниковых слоевищ.

У самых простых, например у одонции двухцветной (Odontia bicolor) из семейства кортициевых (Corticiaceae),
слоевище имеет вид тонкой белой или желтой корочки, между гифами которой разбросаны клетки водоросли коккомиксы,
причем гриб не паразитирует на водоросли.

У ателии эпифилльной (Athelia epiphylla), образующей на стволах деревьев круглые слоевища,
гриб уже паразитирует на водоросли протококкус, т. е. образует гаустории, проникающие в ее клетки.

Наконец у наиболее развитых базидиальных лишайников водоросли образуют в грибе
постоянные и закономерно расположенные внутрислоевищные слои, в которые гифы проникают своими гаусториями,
хотя и у этих лишайников гриб по форме остается типичным базидиальным грибом.

В  тропиках самым распространенным видом базидиальных кортициевых лишайников является кора павонская (Cora pavonia),
которая в системе грибов носит название диктионемы горной (Dictyonema montanum).
Она растет в виде довольно больших (до 10 см в диаметре) светло-серых пластинок, несущих на нижней стороне гимениальный слой.
В центре слоевища расположен слой водорослей, который, однако, иногда отсутствует, и тогда мы имеем дело с настоящим грибом.

Среди афиллофоровых базидиальных грибов в семействе рогатиковых (Clavariaceae) такте имеется ряд видов,
которые, сохраняя свой типичный грибной облик, оказываются содержащими водоросли.

Сюда относится, например, мулътиклавула заплесневелая (Multiclavula mucida),
имеющая низкие булавовидные плодовые тела, вырастающие из прикрепленной к гнилой древесине грибо-водорослевой пленки,
фикобионтом которой является зеленая водоросль коккомикса.

Из пластинчатых грибов (порядок Agaricales), у которых в слоевище имеется слой водорослей,
можно назвать, например, корисциум зеленый (Coriscium viride),
в системе грибов он носит название Oraphalina luteolilacina.
У него между псевдопаренхиматическими коровыми слоями из гиф
находится довольно толстая прослойка из водоросли коккомикса.

Систематика базидиальных лишайников еще слабо разработана.
В последнее время исследователи находят все новые грибы, которые постоянно или временами состоят в симбиозе с водорослями.
В большинстве случаев эти находки указывают на факультативность и эволюционную молодость таких симбиотических отношений.

Алфавитный указатель растений и животных: Класс ЛИШАЙНИКИ БАЗИДИАЛЬНЫЕ (Basidiolichenes)

Микобионт, фотобионт и их симбиоз[править | править код]

Лишайники — это симбиотические организмы, тело которых (таллом) образовано соединением грибных (микобионт) и водорослевых и/или цианобактериальных (фотобионт) клеток во внешне кажущемся однородным организме.

Лишайники, состоящие из гриба одного вида и цианобактерии (сине-зелёной водоросли) (цианолишайник, например, Peltigera horizontalis) или водоросли (фиколишайник, например, Cetraria islandica) одного вида, называют двухкомпонентными; лишайники, состоящие из гриба одного вида и двух видов фотобионтов (одной цианобактерии и одной водоросли, но никогда не двух водорослей или двух цианобактерий), называют трёхкомпонентными (например, Stereocaulon alpinum). Водоросли или цианобактерии двухкомпонентных лишайников питаются автотрофно. В трёхкомпонентных лишайниках водоросль питается автотрофно, а цианобактерия, по-видимому, питается гетеротрофно, осуществляя азотфиксацию. Гриб питается гетеротрофно ассимилятами партнера(ов) по симбиозу. Единого мнения о возможности существования свободноживущих форм симбионтов в настоящее время не достигнуто. Имелся опыт выделения всех компонентов лишайников в культуру и последующая реконструкция исходного симбиоза.

Из известных видов грибов в образовании лишайников участвует около 20 %, в основном это аскомицеты (~98 %), остальное базидиомицеты (~0,4 %), некоторые из них, не имея полового размножения, формально относятся к дейтеромицетам. Существуют также актинолишайники, в которых место гриба занимают мицелярные прокариоты актиномицеты. Фотобионт в 85 % представлен зелёной водорослью, встречаются 80 видов из 30 родов, наиболее важным из которых является Trebouxia (входит в состав более чем 70 % видов лишайников). Из цианобактерий (в 10—15 % лишайников) участвуют представители всех крупных групп, кроме Oscillatoriales, наиболее распространён Nostoc. Часты гетероцистные формы Nostoc, Scytonema, Calothrix и Fischerella. В талломе лишайника клетки цианобионта могут структурно и функционально модифицироваться: увеличивается их размер, изменяются форма, уменьшается количество карбоксисом и количество материала оболочек, замедляется рост и деление клеток.

Отношения фотобионта и гриба можно описать как контролируемый паразитизм со стороны последнего. Контакт между компонентами лишайника может быть различен:

• нет прямого контакта,
• через поверхности,
• гриб посредством гаусторий проникает в тело водоросли.

Во взаимоотношениях компонентов наблюдается тонкий баланс, так, деление клеток фотобионта согласовано с ростом гриба. Микобионт получает от фотобионта питательные вещества, производимые тем в результате фотосинтеза. Гриб же создаёт водоросли более благоприятный микроклимат: защищает её от высыхания, экранирует от ультрафиолетового излучения, обеспечивает жизнь на кислых субстратах, смягчает действие ряда других неблагоприятных факторов. Из зелёных водорослей поступают многоатомные спирты, такие как рибит, эритрит или сорбит, которые легко усваиваются грибом. Цианобактерии поставляют в гриб в основном глюкозу, а также азотсодержащие вещества, образуемые благодаря осуществляемой ими фиксации азота. Потоки веществ из гриба в фотобионт не обнаружены.

Виды и названия лишайников

Лихенология разделила лишайники в несколько групп в связи с формой слоевища:

1. Накипные или корковые. По виду они напоминают корочку, которая плотно прилипает к тому месту, на котором растет. Сюда относятся следующие разновидности: лецидея, ксантория, леканора.
2. Листоватые. Их месторасположение, как правило, базируется на древесине, камнях или почвах. По виду они напоминают пластинки, имеют волнистые края. Но, в отличие от первого вида, прикрепляются к поверхности путем короткой ножки. Пример: пармелия, нефрома, гирофора, кладония.
3. Кустистые. Их вид схож с кустом, стоячим или подвесными, с разветвленной структурой или нет. Для них характерно расположение на земельных основаниях, присоединение происходит при помощи нитевидных ризоидов. Например: бородач, ягель, центрария.

Кроме того, исходя из места, где произрастают, бывают:

• эпигейные (преимущественно на земельном основании);
• эпифитные (на древесном основании);
• эпилитные (на каменном).

8. Розмноження

Лишайники розмножуються вегетативним, безстатевим і статевим шляхом.

Особи мікобіонта розмножуються всіма способами і в той час, коли фотобіонт не розмножується або розмножується вегетативно. Мікобіонт може, як і інші гриби, також розмножуватися статевим і власне безстатевим шляхом. Статеві суперечки, залежно від того відноситься мікобіонт до сумчастим або базидіальних грибів, називаються АСКО-або базидіоспорами, і утворюються відповідно в асках (сумках) або базидіях.

При розмноженні аскоміцетние лишайники утворюють плодові тіла, які можна розділити на дві великі групи: апотеціі і перитеции:

• Апотецій являє собою звичайно округле ложе. На ложі знаходяться сумки між неспороносних закінченнями гіф, утворюючи відкрито розташований шар, званий гіменіумом.
• Перитеций имеет более или менее сферическую, почти закрытую структуру, внутри которой находятся аски, аскоспоры освобождаются через поры в плодовом теле.

Микобионт может также производить бесполые пикноспоры (пикноконидии), созревающие в пикнидиях — это сферические или грушевидные мешочки, встроенные в ложе плодового тела и представляющие собой специализированные гифы. Пикнидии часто узнаются как черноватые точечки на ложе. Пикноконидии высыпаются и дают начало новому таллому. Пикнидии образуют гифы, которые гаусториями проникают в клетки водорослей. Важную роль в узнавании и селекции фотобионта могут играть лишайниковые вещества и лектины.

Все споры в размере не более нескольких тысячных долей миллиметра. Они распространяются по воздуху и могут, в случае достижения ими более высоких слоёв атмосферы, перемещаться на большие расстояния, а иногда и по всему миру, колонизируя таким образом даже изолированные субстраты.

Вопрос о том, каким образом заново возникает новое сообщество мико- и фотобионта, раскрыт ещё не до конца. Микобионт, прежде чем объединиться со свободным фотобионтом, должен отыскать его и поставить под свой контроль. И то, и другое происходит по-видимому тогда, когда оба партнёра находятся в изголодавшемся состоянии и остро нуждаются в питательных веществах. Даже в лаборатории только в таких условиях можно из двух отдельных организмов создать единый.

Многие кустистые и листоватые лишайники в благоприятных условиях дают специализированные структуры вегетативного размножения, состоящие из клеток водорослей, оплетенных гифами гриба:

• Изидии — это выросты таллома в виде булавки, пуговицы, листочка или мелкой веточки. При воздействии ветра, воды, даже лёгкого прикосновения они отрываются.
• Соредии образуются внутри лишайника, затем выходят наружу и разрываются, распыляя содержимое, представляющее собой т. н. диаспоры, как правило, объединённые в небольшие пачки, при увеличении проявляются зернистость или мучнистость их поверхности.

Изидии и соредии распространяются с ветром, дождём и животными. При попадании на подходящий субстрат прорастают, давая начало новому лишайнику. Вегетативное размножение также может осуществляться неприспособленными специально для этого фрагментами таллома.

История исследования, систематическое положение [ править | править код ]

Первые описания известны из «Истории растений» Теофраста, который указал два лишайника — Usnea и Rocella, которую уже тогда использовали для получения красящих веществ. Теофраст предполагал, что они представляют собой наросты деревьев или водоросли. В XVII веке было известно только 28 видов. Французский врач и ботаник Жозеф Питтон де Турнефор в своей системе выделил лишайники в отдельную группу в составе мхов. Хотя к 1753 году было известно свыше 170 видов, Карл Линней описал только 80, охарактеризовав их как «скудное крестьянство растительности», и включил вместе с печёночниками в состав «наземных водорослей».

Началом лихенологии (науки о лишайниках) принято считать 1803 год , когда ученик Карла Линнея Эрик Ахариус опубликовал свой труд «Methodus, qua omnes detectos lichenes ad genera redigere tentavit» («Методы, с помощью которых каждый сможет определять лишайники»). Он выделил их в самостоятельную группу и создал систему, основанную на строении плодовых тел, в которую вошли 906 описанных на то время видов.

Первым на симбиотическую природу в 1866 году на примере одного из видов указал врач и миколог Антон де Бари. В 1867 году ботаник Симон Швенденер распространил эти представления на все виды . В том же году русские ботаники Андрей Сергеевич Фаминцын и Осип Васильевич Баранецкий обнаружили, что зелёные клетки в лишайнике — одноклеточные водоросли. Эти открытия были восприняты современниками как «удивительнейшие».

Сегодня лихенология является самостоятельной дисциплиной, смежной с микологией и ботаникой.

Традиционная систематика лишайников оказывается во многом условна и отражает, скорее, особенности их строения и экологии, чем родственные отношения внутри группы, тем более что основывается она только на микобионте, а фотобионт сохраняет свою таксономическую самостоятельность. Классифицируют лишайники по-разному, но в настоящее время рассматривают их как экологическую группу, уже не придавая им статуса таксона, поскольку независимость происхождения разных групп лишайников не вызывает сомнений, а группы, входящие в состав лишайников, помещают туда же, что и родственные микобионту грибы, не образующие лишайников. Для обозначения лишайников используют биноминальную номенклатуру, названия соответствуют названию микобионта.

Жозеф Питтон де Турнефор впервые объединил лишайники в отдельную группу (в составе мхов)

Эрик Ахариус — «отец лихенологии», выделил лишайники в самостоятельную группу и впервые систематизировал их